細胞分裂（cell division）是所有生命體生長、繁殖與維持正常功能的根本機制，也是國中生物課程中極為重要的單元。它涉及染色體的複製和分配，並伴隨著细胞質的分裂。在整個細胞分裂過程中，信息的傳遞尤其關鍵。無論是單細胞的生物還是複雜多細胞生物，在生命週期中都需要透過此過程來修補組織、使個體成長以及進行有性或無性生殖。
本篇文章内容作者將深入探討细胞分裂的多種形式，包括有絲分裂、減數分裂、無絲分裂、以及最新被發現的「無合成分裂」（Asynthetic Fission）。同時，我們也會比較原核與真核細胞分裂的差異，並延伸說明當細胞分裂失控時與癌細胞、腫瘤、癌症的關聯。最後，文末將整理常見問題（FAQ），以便讀者快速理解並澄清疑問。
第一節、細胞分裂的基本概念
1. 細胞分裂的定義與分類
「細胞分裂」是指一個母細胞透過有絲分裂（mitosis）、減數分裂（meiosis）、無絲分裂（amitosis）或其他特殊方式，產生出兩個或更多子細胞數目的過程。依照細胞和生物的類別，以及分裂後染色體數目的變化，大致可以區分出以下幾種主要形式：
有絲分裂（Mitosis）
主要發生於真核生物的體細胞，子細胞的染色體數量與母細胞相同。
減數分裂（Meiosis）
產生染色體數目減半的配子（生殖細胞），是有性生殖必不可少的步驟，並且在此過程中可發生遺傳重組。
無絲分裂（Amitosis）
又稱「直接分裂」，整個分裂過程中沒有明顯的染色體凝縮與紡錘體形成，較為罕見。
無合成分裂（Asynthetic Fission）
近年新發現的分裂形式，不進行DNA複製就直接分裂，推測與表皮快速延展或緊急增生有關。
2. 原核與真核分裂的差異
原核細胞
以二分裂（binary fission）為主，染色體通常為環狀DNA。分裂過程簡單，細胞週期較短。例如細菌在適宜條件下約20分鐘即可分裂一次。
真核細胞
種類更多元，有絲分裂與減數分裂是常見形式。真核細胞染色體為線狀，並由蛋白質（組蛋白等）纏繞形成，分裂過程較複雜。
第二節、染色體與細胞週期
1. 染色體的構造與功能
基本構造
真核生物的染色體由DNA和蛋白質（如組蛋白）組成，其中DNA是由核苷酸組成的分子。平時以鬆散的「染色質」形態存在於細胞核內。當細胞分裂時，染色質會纏繞並高度凝縮成易於觀察的棒狀染色體。
中節（Centromere）與著絲點（Kinetochore）
大多數染色體在中節處較為收縮，稱為「中節」。在中節區段有兩個「著絲點」，紡錘絲會附著於此，並在分裂過程中協助將染色體或染色單體拉向細胞兩端。
同源染色體
在二倍體生物中，體細胞內兩兩對應的染色體稱為同源染色體（Homologous Chromosomes）。人類的有23對同源染色，其中22對是體染色體，另1對為性染色體（XX或XY）。
染色體套數的概念
體細胞通常為「雙套」（2n），生殖細胞為「單套」（n）。減數分裂可將染色體數目由2n變為n，使得在受精後又能恢復成原先的2n。
2. 細胞週期（Cell Cycle）
細胞週期是從上一個分裂完成開始，到下一次分裂結束為止的整個生命週期，主要區分為：
間期（Interphase）
大部分時間細胞都處於間期，包括G1期（生長1期）、S期（DNA合成期）與G2期（生長2期）。此時細胞積極合成蛋白質、進行新陳代謝，並在S期複製DNA。
分裂期（M期）
包括有絲分裂或減數分裂在內的一整套分裂階段，最後細胞質分裂（Cytokinesis）將細胞分為兩個（或更多）子細胞。
對人而言，不同種類的細胞週期長度不一，會隨發育階段與組織特性而有所差異。
第三節、有絲分裂（Mitosis）
1. 有絲分裂的意義與發現歷程
意義
有絲分裂是體細胞生長與維持的主要方式，產生與母細胞染色體數目相同的子細胞，用於組織修補、生物成長。例如，皮膚細胞在受損後便可透過有絲分裂進行修復。
發現歷程
1882年，德國生物學家華爾瑟·弗萊明（Walther Flemming）首次系統地觀察到細胞核與染色體在分裂過程的變化，並提出「有絲分裂」概念。
2. 有絲分裂的詳細過程
以真核生物的有絲分裂為例，通常將整個過程分為「間期」和「分裂期」，並在分裂期中進一步細分成「前期（prophase）、中期（metaphase）、後期（anaphase）、末期（telophase）」以及最終的「胞質分裂（cytokinesis）」。
間期（Interphase）
- 雖不屬於有絲分裂的四大階段，但是細胞完成分裂前的準備階段。期間染色質未凝縮，DNA與中心體皆完成複製。
前期（Prophase）
- 核膜和核仁逐漸消失，染色質開始凝縮成顯著可見的染色體，每條染色體已在S期完成DNA複製，以「姊妹染色分體」形式連結在中節。中心體複製後分離至細胞兩極，並在兩極之間開始形成紡錘絲。
中期（Metaphase）
- 紡錘絲附著在每條染色體的著絲點上，在拉力均衡下，染色體排列在細胞中央的赤道板（equatorial plate）。此時染色體的結構最為清晰，常用於核型檢查。
後期（Anaphase）
- 黏連姊妹染色單體的蛋白質被分解，染色單體分離成為獨立的染色體，在紡錘絲牽引下移向細胞兩極位置。
末期（Telophase）
- 到達細胞兩極的染色體開始去凝縮，重新形成核膜與核仁，紡錘絲逐漸消失，細胞進入末期。
胞質分裂（Cytokinesis）
- 動物細胞：細胞膜在中部往內縮形成「分裂溝」（cleavage furrow），最終將細胞分為兩個。
- 植物細胞：由於具堅硬的細胞壁，分裂時於中央形成「細胞板」（cell plate），再逐漸擴展至兩側。
3. 動物與植物有絲分裂的差異
| 比較項目 | 動物細胞 | 植物細胞 |
|---|---|---|
| 紡錘體形成 | 由中心體產生，可見星射線 | 無中心體，靠微管組織中心 |
| 胞質分裂方式 | 透過細胞膜內縮成分裂溝 | 於中央形成細胞板向外延伸 |
| 細胞壁 | 無 | 有，故需特化過程形成細胞板 |
在研究中，科學家常以小鼠作為動物細胞的模式生物來觀察有絲分裂情形。
第四節、減數分裂（Meiosis）
1. 減數分裂的特徵與功能
減數分裂是在有性生殖生物（動物、植物及真菌等）中產生配子的關鍵方式，能將雙套（2n）的染色體減至單套（n），確保配子結合後（受精作用）可恢復為2n，同時維持物種染色體數目的穩定。
在動物中，減數分裂會發生於卵母細胞與精母細胞，最終產生卵细胞（即卵子）或精子，使後代產生基因多樣性。這對物種演化與適應具有重要意義。同時維持物種染色體數目的穩定，並保證子代能夠獲得正確的遺傳信息。
2. 減數分裂的階段說明
減數分裂可分為兩大部分：減數第一次分裂（Meiosis I，簡稱減I）與減數第二次分裂（Meiosis II，簡稱減II）。在減I開始前，細胞同樣經歷了間期（G1、S、G2），DNA已完成複製。以下為各階段簡述：
減數第一次分裂（Meiosis I）
前期I（Prophase I）
- 可再細分為細線期、偶線期、粗線期、雙線期、終變期等。
- 重點為同源染色體在「偶線期」進行聯會（synapsis）並形成二價體或稱四分體。同源染色體可在粗線期進行交叉互換（基因重組）。
中期I（Metaphase I）
- 成對的同源染色體（每對含兩條姊妹染色單體）排在細胞中央赤道板。同源染色體的兩套各指向細胞的相對兩極。
後期I（Anaphase I）
- 同源染色體分離，各自移向細胞兩極，而姊妹染色單體仍彼此相連。
末期I（Telophase I）
- 細胞質開始分裂，最後形成兩個子細胞（細胞核重建或不明顯，依物種而異）。至此，兩個子細胞都已是單套染色體，但每條染色體仍包含兩條姊妹染色單體。
減數第二次分裂（Meiosis II）
在減I之後，不再進行染色體複製，而是直接進入第二次分裂：
前期II（Prophase II）
- 核膜（若有重新形成）再次解體，紡錘體重新組裝。
中期II（Metaphase II）
- 染色體（各含兩條姊妹染色單體）排在中央赤道板，紡錘絲附著在著絲點上。
後期II（Anaphase II）
- 姊妹染色單體分離成獨立染色體，被拉往細胞兩極。
末期II（Telophase II）
- 細胞核重新形成，染色體回復鬆散狀態並伴隨胞質分裂，最終形成四個單倍體細胞（n）。這也意味著，最終所誕生的孩子在基因組合上更具多樣性。
- 在雄性生物（如動物）通常形成四個精細胞（再進一步分化成精子）。
- 在雌性生物中，減數分裂會產生一個成熟卵細胞與三個極體（因細胞質分配不均等因素），在有些情况下，極體可能有不同的命運，但多數最終退化。
第五節、無絲分裂（Amitosis）與「無合成分裂」新發現
1. 無絲分裂（Amitosis）
- 又稱「直接分裂」，最早在1841年由R. Remak於雞胚血細胞中觀察到。1882年Flemming將此命名為Amitosis，並將其納入細胞分裂研究系列的重要分類。
- 無絲分裂過程中不出現紡錘絲，也無染色體顯著的分裂行為，細胞核與細胞質近乎「直接」從中分裂。
- 過去認為多發生於低等生物，或在快速應變的過程中出現。
2. 無合成分裂（Asynthetic Fission）
最新科學發現
- 2022年，中央研究院研究團隊以斑馬魚為模型，發現了一種不需經DNA複製的特殊細胞分裂，推測這與其他快速增生機制一起發揮作用。
特徵
- 不經過S期的DNA合成，即完成細胞的分裂。初步推測用於生物在快速生長階段、或表皮層需要大量細胞覆蓋時的應變機制。
- 部分細胞可能分裂一次或兩次，甚至少數細胞可中途逆轉成雙核細胞。目前主要觀察到發生於表皮細胞。
生物意義
- 可能避免在快速擴張表面時因DNA複製而耽誤時間，同時保持表面細胞數量充足。其具體調控機制仍待更多研究。
第六節、原核細胞分裂：二分裂（Binary Fission）
1. 原核細胞中常見的分裂方式
二分裂
- 多見於細菌與古菌。染色體為單一環狀DNA，複製後兩個DNA分子分居細胞兩端，由細胞膜向內收縮，最終切割成兩個子細胞。
特點
- 細胞週期較短，在適宜環境中可短時間內大量繁殖。例如大腸桿菌約20分鐘即可分裂一次。
- 不同於真核細胞，無需經過複雜的染色體凝縮、紡錘絲形成、核膜解體等程序。
第七節、細胞分裂與癌症：當分裂失去控制
1. 增生與腫瘤
若細胞不受正常機制調控，分裂速率加快且無法停下，便可能導致局部細胞過度增生，形成腫瘤（tumor）。
- 良性腫瘤：通常生長較緩慢，邊界分明，較少侵入其他組織。
- 惡性腫瘤（癌症）：細胞可侵入周圍組織、形成轉移，對身體造成嚴重危害。
2. 調控機制與癌症關聯
細胞週期檢查點（Checkpoints）
細胞在G1、G2及M期皆有檢查點，確保DNA無重大損傷、染色體數量與紡錘絲連接正常。
化學信號：週期素（Cyclin）與週期素依賴性激酶（CDKs）
透過複雜調控機制決定細胞是否啟動分裂或停止。若檢查機制失效（例如基因突變），便可能讓細胞不斷分裂，進而誘發癌化。
第八節、細胞分裂之整體比較
以下以簡易表格總結有絲分裂、減數分裂與原核二分裂之差異：
| 分裂種類 | 有絲分裂（Mitosis） | 減數分裂（Meiosis） | 二分裂（Binary Fission） |
|---|---|---|---|
| 功能 | 體細胞生長、組織修補 | 產生配子或孢子，維持物種染色體數目且增進遺傳多樣性 | 原核生物繁殖方式，快速且效率高 |
| 發生細胞 | 真核細胞（體細胞） | 真核生殖母細胞（卵原、精原等） | 原核生物（細菌、古菌） |
| 分裂次數 | 1次 | 2次 | 1次 |
| 子細胞數 | 2個 | 4個（在雌性可能只形成1個卵及3個極體） | 2個 |
| 染色體變化 | 與母細胞相同（2n→2n） | 減半（2n→n） | 與母細胞相同（n→n，一般僅一條環狀DNA） |
| 交叉互換 | 無 | 有（同源染色體間） | 無 |
常見問題（FAQ）
Q1：細胞怎麼知道何時應該開始或停止分裂？
A1： 細胞透過複雜的化學訊號（如週期素Cyclin與週期素依賴性激酶CDK），在細胞週期的檢查點感測是否符合分裂條件。如果DNA有損傷、養分不足或外在環境不適，細胞可能進入停滯（G0）期或啟動凋亡（Apoptosis）機制。
Q2：減數分裂與有絲分裂最顯著的差別是什麼？
A2： 減數分裂產生的子細胞為單套染色體（n），且含有同源染色體之間基因重組（交叉互換）的多樣性；有絲分裂則產生雙套（2n）子細胞，與母細胞遺傳內容相同。
Q3：人類細胞裡總共有幾條染色體？
A3： 人體體細胞為46條染色體（23對），其中22對為體染色體，1對為性染色體（女性XX，男性XY）。減數分裂所產生的配子各含23條染色體。
Q4：原核生物也需要進行減數分裂嗎？
A4： 大多數原核生物並沒有減數分裂機制，而是透過二分裂快速進行繁殖。有些細菌與古菌在特定狀況下也會發生基因交換（如接合、轉形或轉導），但並非減數分裂。
Q5：無合成分裂（Asynthetic Fission）在人體中也會發生嗎？
A5： 目前主要研究以斑馬魚為材料，顯示這種分裂主要發生在表皮細胞的快速生長。是否也在人類或其他脊椎動物體內存在，仍需更多實驗和觀察去證實。
Q6：細胞長度與表面積比在分裂中扮演什麼角色？
A6： 當細胞體積過大，表面積相對不足以應付物質交換或代謝需求時，細胞就較傾向於進行分裂，以恢復較適宜的表面積/體積比；這也是細胞啟動分裂的驅動力之一。
總結
細胞分裂是所有生物體生存與延續的基礎機制。透過細胞週期的精密調控，細胞能確保分裂時將遺傳物質正確且平均地分配給子細胞。對多細胞生物而言，有絲分裂使身體成長與組織修復，而減數分裂則確保後代基因多樣性及穩定的染色體數目。原核生物以二分裂迅速繁衍，展現了與真核細胞不同的分裂特色。近年新發現「無合成分裂」（Asynthetic Fission）在某些環境與組織中或許扮演著緊急增殖或快速覆蓋的角色，為細胞生物學研究帶來嶄新角度。
然而，當細胞分裂受到破壞或失控，可能導致癌症等嚴重疾病，凸顯細胞週期檢查點與分裂調控的重要性。對細胞分裂更全面的理解，除了能在生物醫學和臨床應用上提供關鍵參考，也有助於解釋生物多樣性與演化的深層奧秘。