光合作用（Photosynthesis）是地球上最關鍵的生物化學反應之一。它不僅為生物圈提供了最主要的能量與物質來源，也在地球的碳循環與氧循環中扮演核心角色。通過植物光合作用，綠色植物（如高等植物、藻類、藍綠菌等）能夠將太陽的能量轉化為化學能，並將二氧化碳的和水合成有機物，同時釋放出o2。幾乎所有陸域與水域生態系的食物網，都以產氧光合作用所提供的有機物為基礎，使得整個生物圈得以延續。
從古希臘時期的亞里斯多德，到17至19世紀的科學家進行密閉玻璃罩與二氧化碳固定的實驗，再到20世紀對分子機制的解析，以及21世紀關於近紅外光合作用的研究，光合作用的奧秘被層層揭開。如今，我們對此過程的理解已相對完整，但仍有許多細節等待探索與發現。
本篇內容將根據現代研究與多方文獻整合，深入探討光合作用的定義、歷史、原理、機制、影響因素和對地球生態的重要性，並以繁體中文的形式為您詳盡呈現。文中同時提供常見問題解答、總結，以及相關的表格，便於讀者深入理解。
光合作用的基礎定義
光合作用是由指綠色植物、藻類以及部分氧光合細菌，利用太陽吸收光能將二氧化碳（CO₂）和水（H₂O）等簡單無機物，合成富含化學能的有機物（如醣類），並釋放氧氣o 2的過程。對大多數植物的話，最終產物為葡萄糖（C₆H₁₂O₆），同時釋放出氧氣（O₂）。此過程可分為兩大階段：需要光能的「光反應」與不直接需要光的「碳反應」（又稱暗反應、卡爾文循環）。
雖然「光合作用」一詞常用於綠色植物，但更廣義的光合作用也包含其他利用光能的生物，例如利用視黃醛等色素進行光合反應的古菌，以及以硫化氫作為電子供體的不產氧光合細菌（例如部分綠硫細菌）。這些多樣的光合作用形式，展現了生命利用太陽能的多種方式。
光合作用的歷史沿革
- 古希臘時期
- 亞里斯多德認為植物的生長所需營養皆來自土壤，而當時並未注意到空氣與水的重要性。
- 17世紀：范·海爾蒙特（Jan Baptista van Helmont）
- 「柳樹實驗」：只往盆栽中加水，五年後柳樹增重約75公斤，土壤卻只減少60克，推論植物重量主要來自水，而非土壤。但他未發現空氣中的組成物質也參與有機物形成。
- 18世紀：普里斯特利（Joseph Priestley）、英格豪斯（Jan Ingenhousz）
- 普里斯特利的密閉玻璃罩實驗顯示：植物能「更新」污濁空氣，使蠟燭能繼續燃燒，動物不會窒息。
- 英格豪斯進一步指出：僅有植物「綠色部分」在「光照」下才能淨化空氣，而暗處則無法。
- 19世紀：索緒爾（Nicolas-Théodore de Saussure）等
- 索緒爾以定量實驗證實，植物生長所需原料包含CO₂與水，並非只依賴土壤。
- 薩克斯（Sachs）發現光合作用會產生澱粉，葉綠體是行光合作用的場所。
- 20世紀前期：卡爾文（Melvin Calvin）與同位素標記法
- 使用¹⁴C示蹤技術，發現CO₂經一系列反應最後生成醣類，並建立「卡爾文循環」。
- 對紫硫菌等研究顯示：光合作用產生的O₂來自H₂O，而非CO₂。
- 20世紀後期：光反應與暗反應機制解析
- 研究陸續釐清光系統Ⅰ（PSⅠ）與光系統Ⅱ（PSⅡ）的結構與功能。
- 光合磷酸化（非循環與循環）、電子傳遞鏈以及葉綠素合成與光保護機制也逐步明朗。
- 1980年代後期，科學家測得光合細菌反應中心結構並獲得諾貝爾獎。
- 21世紀：近紅外光合作用與外星生命研究
- 2018年研究發現藍綠菌可利用近紅外光進行光合作用；打破以往只需可見光的觀念。
- 對外星生命與改良作物的前景提出新的思路。
光合作用的化學與結構基礎
3.1 葉綠體與色素
- 葉綠體：
光合作用在高等植物細胞內的葉綠體（chloroplast）中進行。葉綠體具有雙層膜結構，內部由囊狀的「類囊體膜」（thylakoid membrane）以及包圍其中的「基質」（stroma）組成。類囊體膜有堆疊成層狀的「基粒」（grana）與延伸部分的「基質片層」等。 - 葉綠素：
葉綠素（Chlorophyll）為在光合作用中最主要的色素分子，常見的形式包括葉綠素a、葉綠素b。其中葉綠素a負責反應中心的吸光，主波峰在約660nm（紅光區）與約430nm（藍光區）；葉綠素b可輔助吸收其他波段能量，兩者之間藉光能傳遞機制將能量匯聚到反應中心。葉綠素不吸收綠光，因此植物大多呈現綠色。 - 類胡蘿蔔素與其他色素：
除葉綠素外，光合作用生物還擁有類胡蘿蔔素（Carotenoids）、藍藻藻膽素等色素，用以擴展吸收光譜、保護葉綠體免於過度光照傷害（光保護作用）等。
3.2 光合作用的光譜與光能量
- 可見光範圍：
光合作用通常利用波長介於約400nm（紫）至700nm（紅）的可見光（又稱光合有效輻射，PAR）。 - 光子與波長關係：
較短波長（藍光）能量較高，較長波長（紅光）能量較低。葉綠素a主要吸收紅光與藍光。 - 光保護機制：
當吸收之光能量過量可能導致葉綠素產生光抑制，類胡蘿蔔素、葉綠素螢光散失機制等能協助將多餘能量釋放，避免氧化傷害。
3.3 光合作用總反應式
以綠色植物為例，大致可以用以下方程式表示整體過程（並非單一步驟）：
光能
6CO₂ + 12H₂O →(葉綠體 光照與酶) C₆H₁₂O₆ + 6O₂ + 6H₂O
- 需要注意的是，「水」在化學式左右兩邊並非能直接相互抵消，因為左側12分子的水是用於提供電子與氫離子並釋放氧氣，右側6分子的水則是反應末端產物之一，其氧原子主要來自於CO₂。
光合作用的主要階段
4.1 光反應（Light Reaction）
- 定義：
光反應是在光合作用反應中心色素吸收光能後，將水分子分解，釋放氧氣並產生 ATP 與 NADPH 的階段。 - 場所：
發生在葉綠體類囊體膜上。 - 主要過程與步驟：
- 光系統II（PSII）：吸收約680nm之紅光，促使電子被激發，並從水分子奪電子以補充葉綠素氧化態，進而分解水並釋放 O₂。
- 電子傳遞鏈：電子經由質體醌（PQ）與細胞色素 b₆/f（Cyt b₆/f）等傳遞，伴隨將質子（H⁺）泵入類囊體腔，形成跨膜的 H⁺ 濃度梯度。
- 光系統I（PSI）：吸收約700nm之光子，最終將電子交給 NADP⁺，在葉綠素與鐵氧化還原蛋白的幫助下形成 NADPH。
- 光合磷酸化：累積於類囊體腔內的 H⁺ 透過 ATP 合酶沿濃度差回到基質，驅動 ADP + Pi → ATP。
- 意義：
- 產生氧氣：水被裂解，供應地球大氣中的主要氧氣來源。
- 形成化學能：產生 ATP 與 NADPH（合稱為同化力），供應碳反應使用。
非循環電子傳遞鏈與循環電子傳遞鏈
- 非循環電子傳遞鏈
- 涉及 PSII 與 PSI，最終電子流向 NADP⁺ → NADPH，副產物為 O₂ 與 ATP；此為主要途徑。
- 循環電子傳遞鏈
- 僅涉及 PSI，不產生 O₂，且電子在 PSI、鐵氧化還原蛋白、細胞色素 b₆/f 等之間循環流動，產生的主要是 ATP，常作為補充能量供應之用。
4.2 碳反應（Dark Reaction / Calvin Cycle）
- 定義：
又稱暗反應或卡爾文循環（Calvin Cycle），不需要光直接參與，但必須依賴前述光反應所產生的 ATP 與 NADPH。最終將 CO₂ 固定並還原為有機物（醣類）。 - 場所：
葉綠體基質（Stroma）。 - 主要過程：
- 羧化階段：CO₂ 與核酮糖-1,5-二磷酸（RuBP）在酶 Rubisco 的催化下，形成兩個三碳化合物 3-磷酸甘油酸（3-PGA）。
- 還原階段：3-PGA 在 ATP 和 NADPH 的作用下還原成 3-磷酸丙糖（G3P）。
- 再生階段：部分 G3P 繼續通過複雜反應再生 RuBP，維持循環；另有部分 G3P 則用於合成葡萄糖或其他碳水化合物。
- 最終產物：
葡萄糖（或其他醣類）以及再生的 RuBP，用以下一輪固定 CO₂。
4.3 兩階段的差異與關聯
以下簡要做成表格：
| 階段 | 反應場所 | 是否需光 | 主要反應 | 產物 |
|---|---|---|---|---|
| 光反應 | 葉綠體類囊體膜 | 需要 | 裂解水、電子傳遞 | ATP、NADPH、O₂ |
| 碳反應 | 葉綠體基質 | 不直接需要 | CO₂還原與糖合成 | 有機物（醣類）、再生RuBP |
- 相互關聯：光反應提供碳反應所需的 ATP 與 NADPH；碳反應透過酶促反應固定 CO₂ 並產生醣。若缺乏光反應，碳反應就無足夠能源進行。
各類生物的光合作用方式
5.1 C3植物
- 定義：
指初步固定 CO₂ 的第一個穩定產物為 3 碳化合物（3-磷酸甘油酸）的植物，如稻、麥、多數樹木、園藝作物等。 - 特徵：
- 同化的 CO₂ 直接進入卡爾文循環。
- 在強光、高溫與低 CO₂ 條件下，Rubisco 也會進行氧化作用（光呼吸）而降低淨光合作用效率。
- 分佈廣泛，但光能利用效率較低。
5.2 C4植物
- 定義：
如玉米、甘蔗、高粱等，最初穩定產物為 4 碳化合物（草醯乙酸、蘋果酸）。 - 特徵：
- 有葉肉細胞（Mesophyll Cell）和維管束鞘細胞（Bundle Sheath Cell）的「空間分隔」方式。
- 在葉肉細胞中，CO₂ 先被磷酸烯醇丙酮酸羧基酶（PEP Carboxylase）固定生成草醯乙酸。
- 該四碳化合物轉移到維管束鞘後脫羧，釋放出高濃度 CO₂ 供卡爾文循環使用。
- 因此 C4 植物能在高溫、乾旱以及高光條件下保有較高光合效率。
5.3 CAM植物
- 定義：
景天酸代謝（Crassulacean Acid Metabolism），如鳳梨、仙人掌、景天科植物等。 - 特徵：
- 時間分隔：夜間氣孔開放吸收 CO₂，儲存在細胞液泡中以蘋果酸等形式；白天氣孔關閉，並透過脫羧將 CO₂ 再釋放供卡爾文循環利用。
- 高度適應乾旱環境，可減少水分流失。
5.4 藻類與細菌
- 藻類
- 真核藻類（如紅藻、綠藻、褐藻等）具備葉綠體，可進行產氧光合作用。
- 有些藻類有特殊附屬色素，使其呈現紅、褐等顏色。
- 細菌
- 藍綠菌（藍藻）含有葉綠素 a，可行產氧光合作用，被認為是葉綠體的祖先。
- 紫硫菌、綠硫細菌則屬於不產氧光合作用，以硫化氫等為電子供體，副產物可能是硫或硫酸鹽。
- 亦有古菌利用視黃醛衍生物吸收綠光，呈現紫色外觀，用於泵離子與合成 ATP，但不進行碳固定（紫色地球假說）。
光合作用的影響因素
6.1 內部因素
- 葉綠素含量與植物生理階段
- 不同植物、不同生長階段、不同葉面部位，其葉綠體數量與葉綠素濃度皆有差異。一般來說，葉片進入成熟期時，光合作用最旺盛；衰老期葉綠素降解，光合速率降低。
- 酶活性與組織健康狀態
- Rubisco 與一系列酵素活動度對碳同化效率有決定性影響。植物健康程度也會影響酶的合成與功能。
6.2 外部因素
- 光照強度與光質
- 光補償點：光強低於某值時，葉片所固定之 CO₂ 恰好抵銷呼吸作用排出的 CO₂，淨光合作用為 0。
- 光飽和點：當光強升高到某值後，因酶活性或氣體擴散受限，光合作用不再明顯提升。
- 光質：葉綠素對藍光與紅光吸收最強，適當比例的紅藍光能最大化光合效率。
- 二氧化碳濃度
- CO₂ 為光合作用原料之一。C3 植物在高 CO₂ 下光合效率可顯著提升；C4 植物則相對影響較小。
- 溫度
- 光合作用酶的最佳作用範圍多在 25～30℃左右；過高或過低的溫度都會抑制酶活性。
- 高溫下葉綠素可能受破壞，水分蒸散加劇，氣孔關閉，淨光合作用下降。
- 水分
- 雖然水是光合作用的原料，但主要影響是水分不足時，氣孔會關閉以避免失水，導致 CO₂ 供應不足，進而抑制光合作用。
- 礦質元素
- 氮、鎂、鐵、錳、硫、磷、鉀等礦質元素皆與葉綠素構成、酶活性、糖代謝息息相關，一旦缺乏則會干擾光合作用正常進行。
光合作用的研究與應用
- 農業與作物改良
- 透過選育 C4 化或增強 Rubisco 效率的作物，可提升農業產量。
- 人為增 CO₂ 或調控溫室光照，是溫室栽培中常見的增產手段。
- 人造光合作用（人工葉綠體）
- 研發仿生系統，用太陽能直接將 CO₂ 轉化為糖或燃料，望能解決能源與溫室氣體等問題。
- 外星生命搜尋
- 探討光合作用光譜的變異性，如藍綠菌可利用近紅外光等，可為尋找外星類似機制或生命線索提供參考。
光合作用的重要意義
8.1 能量轉換
光合作用是地球上最大規模的能量轉換過程。其實際能量轉換效率並不高（通常不到 2.5%，理論上約可達 4.6%～6%），但因其覆蓋面積大，累積所貢獻的能量相當可觀。每年生產的碳水化合物估計以數千億噸計，為生物圈奠定龐大的能量基礎。
8.2 生態系統中的角色
- 食物網基礎：
光合自營生物所合成的有機物，供各種異營生物（消費者、分解者）攝取，並將能量向更高營養級傳遞。幾乎所有陸域與水域生態系，都仰賴此能量供應。 - 物質循環關鍵：
光合作用將無機碳（CO₂）固定成有機碳，並在消費者與分解者呼吸作用或分解過程中釋放 CO₂，形成碳循環。其釋放之氧氣則與大氣中的氧循環相互呼應。
8.3 大氣碳氧平衡
- 產氧作用：
地球上大多數氧氣由放氧型光合作用釋放，維持大氣中約 21% 的含氧量。 - 吸收二氧化碳：
光合作用能將大量 CO₂ 同化。然而，近代化石燃料燃燒、森林砍伐等，使大氣中 CO₂ 累積快速增加，超過植物吸收能力，形成溫室效應與全球變暖。
常見問題（Q&A）
為何植物大部分呈現綠色？
因為主要色素葉綠素不吸收波長約 500～570 nm 的綠光，該波段綠光被反射或透過，造成植物外觀多呈綠色。
光合作用釋放的氧氣真的全部來自水嗎？
是的。研究顯示，光合作用過程中，水被分解（光解），產生的氧氣最終以 O₂ 形式釋放到大氣。
光反應與暗反應能否分開進行？
從實驗角度，若提供光反應產生的中間產物（ATP、NADPH）給葉綠體，就算在暗處仍可進行碳反應。但是在自然條件下，兩個階段互相依存，光反應若停止，碳反應就會因缺乏能源而中斷。
是否只有綠色植物能行光合作用？
不止綠色植物，一些藻類、藍綠菌甚至細菌葉綠素為主的光合細菌，都可行各種光合作用形式。有些古菌採用視紫質機制，但不固定 CO₂。
光合作用與呼吸作用的差異？
光合作用將 CO₂、H₂O 等低能量物質轉為高能量有機物，並放出 O₂；呼吸作用則將有機物分解釋放能量，同時消耗 O₂ 並排出 CO₂。兩者在生物圈中相互平衡。
人造光合作用可行嗎？
科學家已經開發出利用半導體與催化劑的人造光合作用系統，嘗試直接從 CO₂ 與 H₂O 生成碳氫化合物燃料或其他物質，尚在研發階段。
相關表格
表1：C3、C4、CAM 三種類型植物特徵比較
| 分類 | 初步固定產物 | 固碳位置分佈 | 光合作用效率 | 節水能力 | 代表性作物 |
|---|---|---|---|---|---|
| C3 | 3-PGA（3碳） | 同在葉肉細胞 | 較低 | 較低 | 小麥、大米、馬鈴薯、豆類 |
| C4 | OAA（4碳） | 葉肉細胞、維管束鞘 | 較高 | 較好 | 玉米、甘蔗、高粱 |
| CAM | OAA（夜間固定） | 時間分隔（夜/日） | 中等 | 極高 | 鳳梨、仙人掌、景天科 |
表2：光反應與碳反應的差異整理
| 項目 | 光反應（Light Reaction） | 碳反應（Dark Reaction / Calvin Cycle） |
|---|---|---|
| 場所 | 類囊體膜（Thylakoid membrane） | 葉綠體基質（Stroma） |
| 是否需光 | 是 | 不直接需光 |
| 主要功能 | 分解水、產生O₂、生成ATP與NADPH | 固定CO₂並合成醣 |
| 參與色素/酵素 | 葉綠素a/b、類胡蘿蔔素、光系統I與II，電子傳遞鏈 | Rubisco及卡爾文循環系列酵素 |
| 產物 | O₂、ATP、NADPH | 醣類（如G3P→葡萄糖）與再生RuBP |
| 能量來源 | 太陽光提供光能 | ATP、NADPH（來自光反應） |
總結
光合作用是地球生態系統賴以維生的重要生化過程，透過吸收太陽光將二氧化碳與水轉換成醣類，同時釋放出氧氣。高等植物、多數藻類及部分細菌藉由此過程提供了地球上的主要能量與物質來源，並維持大氣中碳氧平衡。光合作用可分為在葉綠體類囊體膜發生的「光反應」，以及在葉綠體基質中進行的「碳反應」。前者為水解與能量產生的過程，後者則利用前者的產物（ATP、NADPH）進行碳固定。
在不同生態環境下，植物演化出如 C3、C4、CAM 等多種碳固定途徑，以適應不同的氣候與生存壓力。其他光合細菌也展現多樣化的色素與電子供體。光合作用的研究不僅幫助我們理解地球生態的能量流動與物質循環，也為人類在農業改良、環境保護、新能源開發以及對外星生命的搜尋等領域帶來更多啟示。